Обмен веществ и превращение энергии
Ферменты катализируют отдельные реакции, протекающие в организме. Совокупность этих реакций представляет собой обмен веществ (метаболизм). В организме и отдельных его клетках постоянно происходит, с одной стороны, процесс распада отдельных компонентов клетки (липидов, углеводов, белков), а с другой стороны, синтез новых молекул этих соединений. Процессы превращения сложных биологических молекул в более простые называются диссимиляцией. Липиды и углеводы в организме распадаются в конечном итоге до углекислого газа и воды, белки — до углекислого газа, воды и аммиака или его производных. Процессы диссимиляции происходят с выделением энергии, поэтому их называют еще энергетическим обменом. Биосинтез новых органических соединений называется ассимиляцией, или пластическим обменом. В результате пластического обмена клетка обеспечивается строительным материалом. Процессы ассимиляции протекают с поглощением энергии, которая образуется при энергетическом обмене.
Процессы ассимиляции и диссимиляции происходят постоянно и взаимно дополняют друг друга. Энергия, образующаяся в процессах диссимиляции, используется для биосинтеза новых, специфичных для клетки соединений. Синтезированные в результате процессов ассимиляции вещества используются для построения новых клеток и отдельных органоидов и для замены старых молекул клетки. Процесс обмена веществ возможен только потому, что клетки живых существ потребляют извне материю и энергию.
Обычно процессы ассимиляции и диссимиляции происходят с примерно одинаковой скоростью. Однако в некоторых ситуациях преобладают процессы ассимиляции (например, усиленный рост организма в молодом возрасте, увеличение массы тела при обильном питании при недостаточной физической нагрузке) или процессы диссимиляции (уменьшение массы тела при голодании).
В отличие от неживой природы, где самопроизвольно протекают только процессы, связанные с уменьшением упорядоченности системы, в живом организме упорядоченность возрастает (при развитии) или поддерживается на более или менее постоянном уровне. Это возможно потому, что в организме за счет процессов диссимиляции постоянно образуется энергия. Часть энергии рассеивается в виде тепла, а остальная часть используется для обеспечения процессов жизнедеятельности: биосинтетических процессов, поддержания неравновесного распределения концентрации ионов снаружи и внутри клетки, сокращения мышц, обеспечения движения клеток и т. п.
Энергия, освобождаемая в процессах диссимиляции, может запасаться в виде энергии химической (макроэргической) связи в молекуле АТФ.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) представляет собой мононуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. При гидролизе молекулы АТФ, который происходит под действием особых ферментов, называемых АТФазами, образуется молекула АДФ (аденозиндифосфорной кислоты), неорганический фосфат и освобождается большое количество энергии (до 40 кДж). Именно поэтому концевая связь между остатками фосфорной кислоты в молекуле АТФ называется макроэргической. Гидролиз АТФ до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота) и пирофосфата также сопровождается значительным выделением энергии, то есть связь между концевым и вторым остатком фосфорной кислоты в молекуле АТФ также является макроэргической. В основном в клетке используется энергия концевой фосфатной связи молекулы АТФ.
АТФ является универсальным аккумулятором энергии в живой природе. Процессы, происходящие с выделением энергии, сопровождаются синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В свою очередь, процессы, протекающие с потреблением энергии, сопровождаются гидролизом АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Именно поэтому большинство АТФаз способно обеспечивать какую-либо работу: например, гидролиз АТФ актомиозиновым комплексом приводит к сокращению мышечных волокон, (ионные насосы) обеспечивают перенос ионов через мембрану в направлении более высокой концентрации ионов.
Энергетический обмен
Энергетический обмен представляет собой совокупность механизмов, с помощью которых молекулы клеточного «топлива» разрушаются, а заключенная в них энергия превращается в энергию фосфатных связей АТФ. Энергетический обмен протекает в три основных этапа. Первый, или подготовительный, этап происходит в пищеварительном тракте животных и в цитоплазме клеток. В результате него происходит распад крупных молекул биополимеров до составляющих его мономеров: белки превращаются в аминокислоты, нуклеиновые кислоты — в мононуклеотиды, а затем в сахара, азотистые основания и фосфорную кислоту, углеводы — в простые сахара, а липиды — в глицерин и жирные кислоты. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которое рассеивается в виде тепла.
На втором этапе энергетического обмена происходит бескислородное (анаэробное) многоступенчатое преобразование образующихся в результате первого этапа соединений в еще более простые вещества. Выделяющаяся при этом энергия частично запасается в виде терминальной фосфатной связи АТФ, то есть в процессе анаэробного расщепления из АДФ образуется АТФ. Характерным примером анаэробного превращения субстратов является гликолиз, в результате которого в отсутствие кислорода глюкоза превращается в молочную кислоту. Суммарно реакции гликолиза можно представить следующим уравнением:
С6Н12O6 + 2АДФ + 2Н3РO4 → 2С3Н6O3 + 2 АТФ + 2Н2O
В результате гликолиза одна молекула глюкозы, в состав которой входят 6 атомов углерода, сначала превращается в две молекулы трехуглеродной пировиноградной кислоты (С3Н4O3). В некоторых случаях, например, в мышечных клетках пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты. При этом выделяется энергия (около 200 кДж), часть из которой (около 80 кДж) запасается в виде двух молекул АТФ. Для протекания гликолиза необходимо присутствие АДФ и фосфорной кислоты, но эти вещества постоянно присутствуют в цитоплазме клеток. Анаэробное расщепление глюкозы характерно для микроорганизмов, которые могут существовать в анаэробных условиях. Процесс гликолиза также интенсивно протекает в скелетных мышцах, которые способны длительно функционировать в отсутствие кислорода. В клетках растений и некоторых дрожжей гликолиз может идти по пути спиртового брожения: в этом случае образующаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота превращается в углекислый газ и уксусный альдегид, который затем восстанавливается до этилового спирта.
Поскольку живые организмы появились на Земле в то время, когда ее атмосфера еще не содержала кислорода, анаэробное брожение следует рассматривать как более простую форму биологического механизма, обеспечивающего получение энергии из питательных веществ. У большинства бактерий, дрожжей, грибов, а также в клетках всех высших растений и животных анаэробное расщепление глюкозы представляет собой обязательную стадию превращения «топлива», за которым следует аэробная фаза — дыхание.
Дыхание, или окисление, представляет собой заключительный, третий этап энергетического обмена. В процессе этого этапа происходит окисление пировиноградной кислоты, образующейся в результате гликолиза, до углекислого газа и воды. Этот этап происходит с участием многочисленных ферментов, находящихся у растений и животных в митохондриях, а у бактерий — на цитоплазматической мембране, и молекулярного кислорода.
Количество энергии, освобождаемое при полном окислении глюкозы до СO2 и Н2O, почти в 15 раз больше того, что выделяется при превращении глюкозы в молочную кислоту. Таким образом, в процессе гликолиза освобождается очень небольшое количество энергии, которое потенциально может быть извлечено из глюкозы. Это объясняется тем, что продукт гликолиза — молочная кислота — соединение почти столь же сложное, как и глюкоза, и его углеродные атомы имеют почти ту же степень окисления, что и в глюкозе (соотношение между количеством атомов углерода и водорода в молочной кислоте то же, что и в глюкозе). Продукт заключительной стадии энергетического обмена, С02, значительно более простое соединение, у которого атом углерода полностью окислен. Именно в процессе окисления и выделяется значительное количество энергии, большая часть которой (около 40%) запасается в виде АТФ.
Общая схема процессов дыхания. Образующаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота проникает в митохондрии, где она подвергается окислительному декарбоксилированию, превращаясь в уксусную кислоту (ацетат), вернее, в ее активную форму:
C3H4O3 → CO2 + CH3COOH
Активные формы ацетата могут образовываться в организме также при расщеплении аминокислот и жирных кислот. Эти формы ацетата вступают в заключительную стадию окислительного катаболизма, где подвергаются каталитическому расщеплению с освобождением СO2 и атомов водорода:
СН3СООН + 2Н2O 2СO2 + 8Н
Циклическая совокупность реакций, в результате которых происходит превращение активной формы ацетата в углекислый газ и атомы водорода, называется циклом трикарбоновых кислот, или циклом Кребса. Основная часть образовавшихся в результате расщепления ацетата атомов водорода переносится на окислитель НАД + (никотинамидадениндинуклеотид), соединение, которое относится к пиридиновым нуклеотидам и используется в процессах метаболизма как переносчик атомов водорода.
Энергия, освобождающаяся в процессе дыхания, может запасаться в виде АТФ благодаря последовательному протеканию окислительно-восстановительных реакций. Окислительно-восстановительными называются реакции, в процессе которых происходит перенос электронов от доноров электронов (восстановителя) к акцептору электронов (окислителю). В некоторых окислительно-восстановительных реакциях перенос электронов осуществляется путем передачи атомов водорода; таким образом, дегидрирование и окисление являются эквивалентными процессами. Часто для обозначения электронов или атомов водорода, принимающих участие в окислительно-восстановительном процессе, используют термин восстановительные эквиваленты.
http://www.polnaja-jenciklopedija.ru/biologiya/obmen-veschestv-i-prevraschenie-energii.html
